Элемент замедляющий нервные импульсы. Мотонейрон

8382 0

Нейроны

Структура

Тело клетки . Это ядро и цитоплазма.

Аксон. Это длинный, тонкий отросток, который передает информацию от тела клетки к другим кяеткам через соединения, называемые синапсами. Некоторые аксоны имеют длину меньше сантиметра, а другие — более 90 см. Большинство аксонов находятся в защитном веществе, называемом миелиновой оболочкой, которая помогает ускорить процесс передачи нервных импульсов. Сужения на аксоне через определенный промежуток называются перехватами Ранвье.

Дендриты. Это сеть коротких волокон, которые отходят от аксона или тела клетки и соединяют концы аксонов от других нейронов. Дендриты получают информацию для клетки, получая и проводя сигналы. У каждого нейрона могут быть сотни дендритов.

Структура нейрона

Функции

Миелиновая оболочка

Нервные импульсы

1 Покоящийся нейрон

Он поддерживается двумя факторами:

Различная проницаемость клеточной мембраны для ионов натрия и калия, у которых одинаковый положительный заряд. Натрий диффузирует (проходит) в клетку медленнее, чем калий выходит из нее.

Обмен натрий-калий, при котором из клетки выходит больше положительных ионов, чем входит в нее. В результате вне клеточной мембраны скапливается большая часть положительных ионов, чем внутри нее.

2 Стимулированный нейрон

3 Нервный импульс

4 Реполяризация

В результате эволюции нервной системы человека и других животных возникли сложные информационные сети, процессы в которых основаны на химических реакциях. Важнейшим элементом нервной системы являются специализированные клетки нейроны . Нейроны состоят из компактного тела клетки, содержащего ядро и другие органеллы. От этого тела отходит несколько разветвленных отростков. Большинство таких отростков, называемых дендритами , служат точками контакта для приема сигналов от других нейронов. Один отросток, как правило самый длинный, называется аксоном и передает сигналы на другие нейроны. Конец аксона может многократно ветвиться, и каждая из этих более мелких ветвей способна соединиться со следующим нейроном.

Во внешнем слое аксона находится сложная структура, образованная множеством молекул, выступающих в роли каналов, по которым могут поступать ионы — как внутрь, так и наружу клетки. Один конец этих молекул, отклоняясь, присоединяется к атому-мишени. После этого энергия других частей клетки используется на то, чтобы вытолкнуть этот атом за пределы клетки, тогда как процесс, действующий в обратном направлении, вводит внутрь клетки другую молекулу. Наибольшее значение имеет молекулярный насос, который выводит из клетки ионы натрия и вводит в нее ионы калия (натрий-калиевый насос).

Когда клетка находится в покое и не проводит нервных импульсов, натрий-калиевый насос перемещает ионы калия внутрь клетки и выводит ионы натрия наружу (представьте себе клетку, содержащую пресную воду и окруженную соленой водой). Из-за такого дисбаланса разность потенциалов на мембране аксона достигает 70 милливольт (приблизительно 5% от напряжения обычной батарейки АА).

Однако при изменении состояния клетки и стимуляции аксона электрическим импульсом равновесие на мембране нарушается, и натрий-калиевый насос на короткое время начинает работать в обратном направлении. Положительно заряженные ионы натрия проникают внутрь аксона, а ионы калия откачиваются наружу. На мгновение внутренняя среда аксона приобретает положительный заряд. При этом каналы натрий-калиевого насоса деформируются, блокируя дальнейший приток натрия, а ионы калия продолжают выходить наружу, и исходная разность потенциалов восстанавливается. Тем временем ионы натрия распространяются внутри аксона, изменяя мембрану в нижней части аксона. При этом состояние расположенных ниже насосов меняется, способствуя дальнейшему распространению импульса. Резкое изменение напряжения, вызванное стремительными перемещения ионов натрия и калия, называют потенциалом действия . При прохождении потенциала действия через определенную точку аксона, насосы включаются и восстанавливают состояние покоя.

Потенциал действия распространяется довольно медленно — не более доли дюйма за секунду. Для того чтобы увеличить скорость передачи импульса (поскольку, в конце концов, не годится, чтобы сигнал, посланный мозгом, достигал руки лишь через минуту), аксоны окружены оболочкой из миелина, препятствующей притоку и оттоку калия и натрия. Миелиновая оболочка не непрерывна — через определенные интервалы в ней есть разрывы, и нервный импульс перескакивает из одного «окна» в другое, за счет этого скорость передачи импульса возрастает.

Когда импульс достигает конца основной части тела аксона, его необходимо передать либо следующему нижележащему нейрону, либо, если речь идет о нейронах головного мозга, по многочисленным ответвлениям многим другим нейронам. Для такой передачи используется абсолютно иной процесс, нежели для передачи импульса вдоль аксона. Каждый нейрон отделен от своего соседа небольшой щелью, называемой синапсом . Потенциал действия не может перескочить через эту щель, поэтому нужно найти какой-то другой способ для передачи импульса следующему нейрону. В конце каждого отростка имеются крошечные мешочки, называющие (пресинаптическими ) пузырьками , в каждом из которых находятся особые соединения — нейромедиаторы . При поступлении потенциала действия из этих пузырьков высвобождаются молекулы нейромедиаторов, пересекающие синапс и присоединяющиеся к специфичным молекулярным рецепторам на мембране нижележащих нейронов. При присоединении нейромедиатора равновесие на мембране нейрона нарушается. Сейчас мы рассмотрим, возникает ли при таком нарушении равновесия новый потенциал действия (нейрофизиологи продолжают искать ответ на этот важный вопрос до сих пор).

После того как нейромедиаторы передадут нервный импульс от одного нейрона на следующий, они могут просто диффундировать, или подвергнуться химическому расщеплению, или вернуться обратно в свои пузырьки (этот процесс нескладно называется обратным захватом ). В конце XX века было сделано поразительное научное открытие — оказывается, лекарства, влияющие на выброс и обратный захват нейромедиаторов, могут коренным образом изменять психическое состояние человека. Прозак (Prozac*) и сходные с ним антидепрессанты блокируют обратный захват нейромедиатора серотонина. Складывается впечатление, что болезнь Паркинсона взаимосвязана с дефицитом нейромедиатора допамина в головном мозге. Исследователи, изучающие пограничные состояния в психиатрии, пытаются понять, как эти соединения влияют на человеческий рассудок.

По-прежнему нет ответа на фундаментальный вопрос о том, что же заставляет нейрон инициировать потенциал действия — выражаясь профессиональным языком нейрофизиологов, неясен механизм «запуска» нейрона. В этом отношении особенно интересны нейроны головного мозга, которые могут принимать нейромедиаторы, посланные тысячей соседей. Об обработке и интеграции этих импульсов почти ничего не известно, хотя над этой проблемой работают многие исследовательские группы. Нам известно лишь, что в нейроне осуществляется процесс интеграции поступающих импульсов и выносится решение, следует или нет инициировать потенциал действия и передавать импульс дальше. Этот фундаментальный процесс управляет функционированием всего головного мозга. Неудивительно, что эта величайшая загадка природы остается, по крайней мере сегодня, загадкой и для науки!

Изучение природы нервного импульса было связано с особыми трудностями, так как при прохождении импульса по нерву никаких видимых изменений не происходит. Лишь недавно, с развитием микрохимических методов, удалось показать, что во время проведения импульса нерв расходует больше энергии, потребляет больше кислорода и выделяет больше углекислоты, чем в состоянии покоя. Это указывает на то, что в проведении импульса, в восстановлении исходного состояния после проведения или в обоих этих процессах участвуют окислительные реакции.

Когда примерно 100 лет назад было установлено, что нервный импульс сопровождается определенными электрическими явлениями, возникло мнение, что сам импульс представляет собой электрический ток. В то время было известно, что электрический ток распространяется очень быстро, и поэтому высказывалось мнение, что скорость распространения нервного импульса слишком велика, чтобы ее можно было измерить. Десять лет спустя Гельмгольц измерил скорость проведения импульса, раздражая нерв, идущий к мышце, на различных расстояниях от мышцы и измеряя время, протекавшее между раздражением и сокращением. Таким способом он показал, что нервный импульс распространяется гораздо медленнее электрического - в нервах лягушки со скоростью около 30 м/сек. Это, конечно, свидетельствовало о том, что нервный импульс не есть электрический ток, подобный току в медном проводе. Кроме того, мертвый или раздавленный нерв все еще проводит ток, но не проводит нервных импульсов, и, раздражаем ли мы нерв током, прикосновением, приложением тепла или химическими факторами, возникающий при этом импульс распространяв "я со скоростью одного и того же порядка. Из этого мы заключаем, что нервный импульс представляет собой не электрический ток, а электрохимическое возмущение в нервном волокне. Вызванное раздражителем возмущение в одном участке нервного волокна вызывает такое же возмущение в соседнем участке и так далее до тех пор, пока импульс не дойдет до конца волокна. Таким образом, передача импульса подобна горению бикфордова шнура: от теплоты, выделяющейся при горении одного участка шнура, загорается следующий участок и т. д. В нерве роль теплоты выполняют электрические явления, которые, возникнув в одном участке, стимулируют следующий.

Передача нервного импульса сходна с горением бикфордова шнура и в некоторых других отношениях. Скорость горения шнура не зависит от количества тепла, затраченного при его зажигании, если только этого тепла достаточно, чтобы шнур загорелся. Не имеет значения и метод зажигания. Так же обстоит дело и с нервом. Нерв не будет реагировать, пока к нему не будет приложено раздражение определенной минимальной силы, но дальнейшее увеличение силы раздражения не заставит импульс распространяться быстрее. Это обусловлено тем, что энергию для проведения импульса доставляет сам нерв, а не раздражитель. Описанное явление отражено в законе «все или ничего»: нервный импульс не зависит от природы и силы вызвавшего его раздражителя, если только раздражитель обладает достаточной силой, чтобы вызвать появление импульса. Хотя скорость проведения не зависит от силы раздражителя, она зависит от состояния нервного волокна, и различные вещества могут замедлять передачу импульса или делать ее невозможной.

Сгоревший шнур нельзя использовать вторично, нервное же волокно способно восстанавливать свое исходное состояние и передавать другие импульсы. Оно, однако, не может проводить их непрерывно: после проведения одного импульса проходит определенное время, прежде чем волокно сможет передавать второй импульс. Этот промежуток времени, называемый рефрактерным периодом, продолжается от 0,0005 до 0,002 сек. В это время происходят химические и физические изменения, в результате которых волокно возвращается в первоначальное состояние.

Насколько нам известно, импульсы, передаваемые нейронами всех типов - двигательными, чувствительными или вставочными, в основном сходны между собой. То, что один

импульс вызывает ощущение света, другой - ощущение звука, третий - мышечное сокращение, а четвертый стимулирует секреторную деятельность железы, всецело зависит от природы тех структур, к которым приходят импульсы, а не от каких-либо особенностей самих импульсов.

Хотя нервное волокно можно стимулировать в любой его точке, в нормальных условиях возбуждение вызывается только на одном его конце, от которого импульс идет вдоль волокна до его другого конца1. Соединение между последовательными нейронами называется синапсом. Нервный импульс передается с кончика аксона одного нейрона на дендрит следующего через синаптическое соединение путем выделения у кончика аксона определенного вещества. Это вещество вызывает появление нервного импульса в дендрите следующего аксона. Передача возбуждения через синапс происходит значительно медленнее, чем передача его по нерву. В нормальных условиях импульсы проходят только в одном направлении: в чувствительных нейронах они идут от органов чувств к спинному и головному мозгу, а в двигательных - от головного и спинного мозга к мышцам и железам. Направление определяется синапсом, так как только кончик аксона способен выделять вещество, стимулирующее другой нейрон. Каждое отдельное нервное волокно может проводить импульс в обоих направлениях; при электрическом раздражении волокна где-либо в середине возникают два импульса, один из которых идет в одном направлении, а другой - в другом (эти импульсы можно обнаружить соответствующими электрическими приборами),. но лишь тот из них, который идет по направлению к кончику аксона, может стимулировать следующий нейрон в цепи. Импульс, идущий к дендриту, «остановится», достигнув его конца.

Химические и электрические процессы, с которыми связана передача нервного импульса, во многом сходны с процессами, происходящими при мышечном сокращении. Но проводящий импульсы нерв расходует очень мало энергии по сравнению с сокращающейся мышцей; теплота, образующаяся при раздражении нерва в течение 1 мин, в расчете на 1 г ткани эквивалентна энергии, выделяющейся при окислении 0,000001 г гликогена. Это " означает, что если бы нерв содержал в качестве источника энергии лишь 1% гликогена, его можно было бы стимулировать непрерывно в течение недели и запас гликогена не был бы исчерпан. При достаточном снабжении кислородом нервные волокна практически неутомляемы. Какова бы ни была природа «умственного утомления», это не может быть настоящим утомлением нервных волокон. Ссылки по теме

Нервный импульс - электрический импульс, распространяющийся по нервному волокну. При помощи передачи нервных импульсов происходит обмен информацией между нейронами и передача информации от нейронов к клеткам других тканей организма. Нервный импульс проходит по центральной нервной системе и от неё к исполнительным аппаратам - скелетной мускулатуре, гладким мышцам внутренних органов и сосудов, железам внешней и внутренней секреции, от периферических рецепторных (чувствительных) окончаний к нервным центрам. Возникновение и распространение нервного импульса обеспечивается электрическими свойствами мембраны и цитоплазмы нервных клеток.«Нервный импульс» - не однозначный синоним понятия «потенциал действия». Например, при передаче информации в сетчатке глаза настоящий потенциал действия возникает только в третьей клетке цепочки, считая от клетки-рецептора, а до этого импульс является градуальным потенциалом. Каждую секунду в нашем мозгу проносятся миллиарды нервных сигналов. Они несут информацию от органов чувств, передают команды мышцам и определяют мысли, эмоции и воспоминания. Некоторые из этих сигналов можно зарегистрировать с помощью электроэнцефалографа, разместив на голове человеканесколько электродов. Нерв – это путь, по которому передаётся возбуждение.Нервные волокна подразделяются: Безмякотные (немиелинизированные) и Мякотные (миелинизированные) Безмякотные чаще всего работают на периферии, они передают возбуждение по вегетативным путям (сердце…почки). Возбуждение передаётся по принципу бигфордового шнура. Медленно, от точки к точке – скорость 1-2 м/с.По мякотным волокнам возбуждение передаётся скачками, при этом возбуждение возникает в тех местах нервного волокна, где не закрыты швановскими клетками – в перехватах Ранвье. Скорость значительно выше и достигает 120 м/c. Причём чем толще нервное волокно, тем больше длина межперехватного промежутка, а значит выше скорость проведения возбуждения.Один нерв может содержать несколько тысяч нервных волокон. (седалищный нерв -16000 нервных волокон). Мякотные нервные волокна работают в соматической нервной системе.Свойства нерва: 1.Возбудимость2.Проводимость 3.Рефрактерность – это свойство нерва понижать свою возбудимость до 0 в момент прохождения по нему возбуждения.4.Лабильность нервного волокна – это свойство нерва реагировать на постепенно увеличивающуюся частоту раздражения до определённого предела Законы проведения возбуждения по нерву: 1.Закон анатомической и физиологической непрерывности нервного волокна, т.е. функции нервного волокна должны быть сохранены.2.Закон двухстороннего проведения возбуждения.3. Закон изолированного проведения возбуждения. Возбуждение не распространяется на соседние нервные волокна.Скорость проведения возбуждения – зависит от типа нервного волокна (А,В,С)Волокна типа А – толстые, диаметр =20мкмСкорость проведения = 20-120 м/c Волокна типа В – диаметр от 2-12 мкм(-3-20 м/c)Волокна типа С – диаметр от 0.5-2 мкм (до 3 м/c)

14.Значение рефлексов для жизнедеятельности организма. Основные отличия условных от безусловных.Приспособление животных и человека к изменяющимся условиям существования во внешней среде обеспечивается деятельностью нервной системы и реализуется через рефлекторную деятельность. В процессе эволюции возникли наследственно закрепленные реакции (безусловные рефлексы), которые объединяют и согласовывают функции различных органов, осуществляют адаптацию организма. У человека и высших животных в процессе индивидуальной жизни возникают качественно новые рефлекторные реакции, которые И. П. Павлов назвал условными рефлексами, считая их самой совершенной формой приспособления. В то время как относительно простые формы нервной деятельности определяют рефлекторную регуляцию гомеостаза и вегетативных функций организма, ВНД обеспечивает сложные индивидуальные формы поведения в изменяющихся условиях жизни. Основной формой ВНД является рефлекторный акт. ВНД реализуется за счет доминирующего влияния коры на все нижележащие структуры центральной нервной системы. Основными процессами, динамично сменяющими друг друга в ЦНС, являются процессы возбуждения и торможения. В зависимости от их соотношения, силы и локализации строятся управляющие влияния коры. функциональной единицей ВНД является условный рефлекс. ВНД - это совокупность безусловных и условных рефлексов, а также высших психических функций, которые обеспечивают адекватное поведение в изменяющихся природных и социальных условиях. Впервые предположение о рефлекторном характере деятельности высших отделов мозга было высказано И.М.Сеченовым, что позволило распространить рефлекторный принцип и на психическую деятельность человека. Идеи И.М.Сеченова получили экспериментальное подтверждение в трудах Павлова, который разработал метод объективной оценки функций высших отделов мозга - метод условных рефлексов.Павлов показал, что все рефлекторные реакции можно разделить на две группы: безусловные и условные.Отличия. Безусловные рефлексы 1. Врожденные, наследственно передающиеся реакции, большинство из них начинают функционировать сразу же после рождения2. Являются видовыми, т.е. свойственны всем представителям данного вида. 3. Постоянны и сохраняются в течение всей жизни. 4. Осуществляются за счет низших отделов ЦНС (подкорковые ядра, ствол мозга, спинной мозг). 5. Возникают в ответ на адекватные раздражения, действующие на определенное рецептивное поле.Условные рефлексы 1. Реакции, приобретенные в процессе индивидуальной жизни. 2. Индивидуальные. 3. Непостоянны - могут возникать и исчезать. 4. Являются преимущественно функцией коры больших полушарий. 5. Возникают на любые раздражители, действущие на разные рецептивные поля.Безусловные рефлексы могут быть простыми и сложными. Сложные врожденные безусловно-рефлекторные реакции называются инстинктами, имеют цепной характер реакции.

15.Безусловные рефлексы – их классификация, значение для жизнедеятельности. Возрастные особенности.БР - это наследуемые, неизменные реакции организма на определённые воздействия внешней или внутренней среды, независимо от условий возникновения и протекания реакций. БР обеспечивают приспособление организма к неизменным условиям среды, т.е. выполняют защитную функцию и функцию поддержания гомеостаза. Основные типы БР: пищевые, защитные, ориентировочные, половые. Примером защитного рефлекса является рефлекторное отдергивание руки от горячего объекта. Гомеостаз поддерживается, например, рефлекторным учащением дыхания при избытке углекислого газа в крови. Практически каждая часть тела и каждый орган участвует в рефлекторных реакциях.БР замыкаются на уровне спинного мозга и стволовой части головного мозга. БРосуществляются через филогенетически закрепленную, анатомически выраженную рефлекторную дугу.Дуги безусловных рефлексов формируются к моменту рождения и сохраняются в течение всей жизни. Однако они могут изменяться под влиянием болезни. Многие безусловные рефлексы проявляются лишь в определенном возрасте; так, свойственный новорожденным хватательный рефлекс угасает в возрасте 3-4 месяцев. Многие безусловные рефлексы, например, связанные с локомоцией, половым актом, возникают у человека и животного через длительный срок после рождения, но они обязательно появляются при условии нормального развития нервной системы. БР являются физиологической основой :1. Видовой памяти человека, т.е. врожденной, передающейся по наследству, постоянной, общей для всего человеческого вида;2. Низшей нервной деятельности (ННД)КлассификацияПавлова :1)простые2)сложные3)сложнейшие (это инстинкты – врожденная форма приспособительного поведения):а)идивидуальные (пищевой активности, пассивно-оборонительный, агрессивный, рефлекс свободы, исследовательский, рефлекс игры). Эти рефлексы обеспечивают индивидуальное самосохранение особи.б)видовые (половой инстинкт и родительский инстинкт). Эти рефлексы обеспечивают сохранение вида. В соответствии с характером действующего раздражителя. Павлов различал такие виды безусловных рефлексов, как:1)пищевые (глотание, сосание и т.п.);2)половые («турнирные бои», эрекция, эякуляция и т.п.);3)защитные (кашель, чихание, мигание и т.п.);4)ориентировочные (настораживание, прислушивание, поворот головы к источнику звука и т.п.) и др.Осуществление всех этих рефлексов обусловлено наличием соответствующих потребностей, которые возникают в результате временного нарушения внутреннего постоянства (гомеостаза) организма или в результате сложных взаимодействий с внешним миром.Так, например, повышение количества гормонов в крови (изменение внутреннего постоянства организма) - приводит к проявлению половых рефлексов, а неожиданный шорох (воздействие внешнего мира) - к настораживанию и проявлению ориентировочного рефлекса.Поэтому можно полагать, что возникновение внутренней потребности фактически является условием реализации безусловного рефлекса и в определенном смысле его началом.

16.Условные рефлексы – их классификация значение дляжизнедеятельности.Возрастныеособенности.Организм рождается с определенным фондом безусловных рефлексов. Они обеспечивают ему поддержание жизнедеятельности в относительно постоянных условиях существования. К ним относятся безусловные рефлексы: пищевые (жевание, сосание, глотание, отделение слюны, желудочного сока и др.), оборонительные (отдергивание руки от горячего предмета, кашель, чихание, мигание при попадании струи воздуха в глаз и др.), половые рефлексы (рефлексы, связанные с осуществлением полового акта, выкармливанием и уходом за потомством), рефлексы терморегуляционные, дыхательные, сердечные, сосудистые, поддерживающие постоянство внутренней среды организма (гомеостаз) и др.УР обеспечивают более совершенное приспособление организма к меняющимся условиям жизни. Они способствуют нахождению пищи по запаху, своевременному уходу от опасности, ориентировке во времени и пространстве. Условнорефлекторное отделение слюны, желудочного, поджелудочного соков на вид, запах, время приема пищи создает лучшие условия для переваривания пищи еще до того, как она поступила в организм. Усиление газообмена и увеличение легочной вентиляции до начала работы, только при виде обстановки, в которой совершается работа, способствует большей выносливости и лучшей работоспособности организма во время мышечной деятельности. При действии условного сигнала кора больших полушарий обеспечивает организму предварительную подготовку реагирования на те раздражители внешней среды, которые в последующее время окажут свое воздействие. Поэтому деятельность коры больших полушарий является сигнальной. УР подразделяют по нескольким критериямПо характеру образования условные рефлексы делятся на:Натуральные УР образуются на основе естественных безусловных раздражителей (вид, запах пищи и т.д.); они не требуют для своего образования большого количества сочетаний, прочны, сохраняются в течение всей жизни и этим приближаются к безусловным рефлексам. Натуральные УР образовываются с первого мгновения после рождения.Искусственные УР вырабатываются на раздражители, не имеющие биологического значения, например, можно выработать пищевой рефлекс на мигающий свет. вырабатываются медленнее, чем натуральные, и быстро угасают при неподкреплении.По типу безусловного подкрепления (по их биологическойзначимости):Пищевые;Оборонительные;Половые. По характеру вызываемой деятельности:положительные , вызывающие определённую условнорефлекторную реакцию;отрицательные или тормозные , условнорефлекторным эффектом которых является активное прекращение условнорефлекторной деятельности.По способам выработки и типу подкрепления:Рефлексы первого порядка – в которых в качестве подкрепления используется безусловный рефлекс;Рефлексы второго порядка – это рефлексы, в которых в качестве подкрепления используется ранее выработанный прочный УР На основе этих рефлексов можно выработать УР третьего порядка, четвёртого порядка и т.д.Рефлексы высшего порядка –в которых в качестве подкрепления используется ранее выработанный прочный условный рефлекс второго (третьего, четвёртого и т.д.) порядка. Именно такого типа УР формируются у детей и составляют основу развития у них мыслительной деятельности. Образование рефлексов высших порядков зависит от совершенства организации нервной системы. УР высших порядков нестойки, легко угасают.По характеру и сложности условного раздражителя:Простые УР - вырабатываются при изолированном действии одиночных раздражителей – света, звука и т.д.Комплексные условные рефлексы – при действии комплекса раздражителей, состоящих из нескольких компонентов, действующих либо одновременно, либо последовательно, непосредственно один за другим или с небольшими интервалами. Цепные условные рефлексы вырабатываются на цепь раздражителей, каждый компонент которой действует изолированно после предыдущего, не совпадая с ним, и вызывает собственную условно-рефлекторную реакциюПо соотношению времени действия условного и безусловного раздражителей:Наличные условные рефлексы, когда условный сигнал и подкрепление совпадают во времени. При совпадающем УР подкрепление сразу присоединяется к сигнальному раздражителю (не позднее 1-3 с), при отставленном УР – в период до 30 с, а в случае запаздывающего рефлекса изолированное действие условного стимула продолжается 1-3мин.Следовые УР , когда подкрепление предъявляют лишь после окончания условного раздражителяСледовые УР образуются тогда, когда подкрепление следует уже после окончания действия условного раздражителя и, следовательно, сочетаются лишь со следовыми процессами возбуждения, возникшего при действии условного раздражителя. УР на время – особая разновидность следовых условных рефлексов. Они образуются при регулярном повторении безусловного раздражителя и могут быть выработаны на различные временные интервалы – от нескольких секунд до нескольких часов и даже суток. Видимо ориентиром в отсчёте времени могут служить различные периодические процессы, происходящие в организме. Явление отсчёта времени организмом частоназывают«биологическимичасами».Похарактерурецепции выделяют:Экстероцептивные УР вырабатываются на раздражители внешней среды, адресующиеся к экстерорецепторам (зрительные, слуховые). Эти рефлексы играют роль во взаимоотношенияхорганизмасокружающейсредой,поэтомуобразуютсяотносительнобыстро.Интероцептивные образуются при сочетании раздражения внутренних органов с каким-либо безусловным рефлексом. Они вырабатываются значительно медленнееиотличаютсябольшойинертностью.Проприоцептивныерефлексы возникают при сочетании раздражений проприорецепторов с безусловным рефлексом (например, сгибание лапы собаки, подкрепляемое пищей).Похарактеруэфферентногоответа :Соматодвигательные . Условнорефлекторная двигательная реакция может проявляться в форме таких движений, как мигание, жевание и др.Вегетативные. Условные реакции вегетативных УР проявляются в изменениях деятельности различных внутренних органов – частоты сердцебиения, дыхания, изменении просвета сосудов, уровня обмена веществ и др. Например, алкоголикам в клинике незаметно вводят вещество, вызывающее рвоту, а когда оно начинает действовать дают понюхать водки. У них начинается рвота, и они думают что это от водки. После многочисленных повторов у них наступает рвота уже от одного вида водки без этого вещества.К особой группе относят подражательные У Р особенностью которых является то, что они вырабатываются у животного или человека без его активного участия в процессе выработки, образуются при наблюдении за выработкой этих рефлексов у другого животного или человека. На основе подражательного рефлекса у детей образуются речедвигательные акты и многие социальные навыки.Л.В. Крушинский выделил группу условных рефлексов, которые назвал экстраполяционными . Их особенность заключается в том, что двигательные реакции возникают не только на конкретный условный раздражитель, но и на направление его передвижения. Предвидение направления движения происходит с первого предъявления раздражителя без предварительного обучения. В настоящее время экстраполяционный рефлекс используют для изучения сложных форм поведения не только животных, но и человека. Этот методический приём нашёл широкое применение для изучения мозговой деятельности в онтогенезе человека. Использование его на близнецах даёт возможность говорить о роли генетических факторов в осуществлении поведенческих реакций. Особое место в системе условных рефлексов занимают временные связи, замыкающиеся между индифферентными раздражителями (при сочетании, например, света и звука), называемые ассоциациями. Безусловным подкреплением в этом случае служит ориентировочная реакция. Образование этих временных связей проходит в три стадии: стадия возникновения ориентировочной реакции на оба раздражителя, стадия выработки условного ориентировочного рефлекса и стадия угасания ориентировочной реакции на оба раздражителя. После угасания связь между этими раздражителями сохраняется. Особое значение этот вид реакций имеет для человека, так как у человека множество связей образуется именно с помощьюассоциаций.

17.Факторы формирования условных рефлексов. Механизм из возникновения.УР образуются при возникновении в коре полушарий головного мозга двух очагов возбуждения: один – в ответ на действие условного, а другой – на действие безусловного раздражителя. При сочетании действия этих раздражителей между возникшими очагами возбуждения устанавливается временная связь, которая от опыта к опыту становится все более прочной. Такую связь в коре полушарий мозга Павлов называл замыканием и им объяснилмеханизм образования УР. Процесс формирования классического УР проходит три основные стадии:1)Стадия прегенерализации - кратковременная фаза, которая характеризуется выраженной концентрацией возбуждения в проекционных зонах коры коры условного и безусловного раздражителей и отсутствием условных поведенческих реакций.2)Стадия генерализации, в основе которой лежит процесс «диффузного» распространения (иррадиации) возбуждения. Это феномен, который возникает на начальных этапах выработки условного рефлекса. Требуемая реакция в этом случае вызывается не только подкрепляемым стимулом, но и другими, более или менее близкими к нему. Во время стадии генерализации условные реакции возникают на сигнальные и другие раздражители (явление афферентной генерализации), а также в интервалах между предъявлениями условного стимула. Начальная стадия образования УР состоит в формировании временной связи не только на данный конкретный условный раздражитель, но и на все родственные ему по характеру стимулы. Нейрофизиологический механизм заключается в иррадиации возбуждения из центра проекции условного раздражителя на нервные клетки окружающих проекционных зон, близких в функциональном отношении клеткам центрального представительства условного раздражителя, на который образуется условный рефлекс. Чем дальше от начального исходного очага, вызванного основным стимулом, подкрепляемым безусловным стимулом, находится зона, охваченная иррадиацией возбуждения, тем меньше вероятность активации этой зоны. Следовательно, на начальной стадии генерализации условного возбуждения, характеризуемой обобщенной генерализованной реакцией, условно-рефлекторный ответ наблюдается на сходные, близкие по смыслу стимулы как результат распространения возбуждения из проекционной зоны основного условного стимула.3)Стадия специализации . По мере подкрепления условного стимула межсигнальные реакции угасают и условный ответ возникает только на сигнальный раздражитель. Объем распространения биопотенциалов уменьшается.По мере укрепления УР процессы иррадиации возбуждения сменяются процессами концентрации, ограничивающими очаг возбуждения только зоной представительства основного стимула. В результате наступает уточнение, специализация УР. На конечной стадии упроченного УР происходит концентрация условного возбуждения: условно-рефлекторная реакция наблюдается лишь на заданный стимул, на побочные близкие по смыслу раздражители - прекращается. На стадии концентрации условного возбуждения происходит локализация возбудительного процесса только в зоне центрального представительства условного стимула (реализуется реакция лишь на основной стимул), сопровождаемая торможением реакции на побочные стимулы. Внешним проявлением этой стадии является дифференцирование параметров действующего условного стимула - специализация УР.Скорость образования УР зависит от индивидуальных особенностей животного, от частоты раздражения, от функционального состояния самой коры и ее участков, от соотношения силы безусловных и условных раздражителей, от окружающей обстановки и происходящих в ней изменений. Первоначально Павлов предполагал, что УР образуется на уровне «кора -подкорковые образования». В более поздних работах он объяснял образование условно-рефлекторной связи образованием временной связи между корковым центром БР и корковым центром анализатора. В качестве главных клеточных элементов механизма образования УР в этом случае выступают вставочные и ассоциативные нейроны коры больших полушарий, а в основе замыкания временной связи лежит процесс доминантного взаимодействия между возбужденными центрами..Для выработки УР необходимо: 1) наличие двух раздражителей, один из которых безусловный (пища, болевой раздражитель и др.), вызывающий безусловно-рефлекторную реакцию, а другой - условный (сигнальный), сигнализирующий о предстоящем безусловном раздражении (свет, звук, вид пищи и т.д.);2) многократное сочетание условного и безусловного раздражителей (хотя возможно образование условного рефлекса при их однократном сочетании);3) условный раздражитель должен предшествовать действию безусловного;4) в качестве условного раздражителя может быть использован любой раздражитель внешней или внутренней среды, который должен быть по возможности индифферентным, не вызывать обронительной реакции,не обладать чрезмерной силой и способен привлекать внимание;5) безусловный раздражитель должен быть достаточно сильным, в противном случае временная связь не сформируется;6) возбуждение от безусловного раздражителя должно быть более сильным, чем от условного;7) необходимо устранить посторонние раздражители, так как они могут вызывать торможение условного рефлекса;8) организм, у которого вырабатывается условный рефлекс, должно быть здоровым;9) при выработке условного рефлекса должна быть выражена мотивация, например, при выработке пищевого слюноотделительного рефлекса животное должно быть голодным, у сытого - этот рефлекс не вырабатывается.

18.Координация рефлекторной деятельности (иррадиация, концентрация, индукция). Значение для педагогической деятельности. Возрастные особенности.В начале образования положительного условного рефлекса происходит распространение возбуждения из непосредственного пункта раздражения в коре мозга на другие отделы. Такое распространение Павлов назвал иррадиацией возбудительного процесса. При иррадиации в процесс возбуждения вовлекаются соседние нервные клетки по отношению к группе клеток, непосредственно возбужденных пришедшими сигналами. Распространение происходит по ассоциативным нервным волокнам коры, которые соединяют рядом расположенные клетки. В иррадиации возбуждения могут участвовать также подкорковые образования и ретикулярная формация. По мере замедления условного рефлекса возбуждение сосредоточивается все в более ограниченной зоне коры, к которой адресовано раздражение. Это явление носит название концентрации возбудительного процесса. В случае выработки дифференцировоч-ного торможения, оно и ограничивает иррадиацию возбуждения. Павлов считал, что торможение также способно к иррадиации и концентрации. Торможение, возникшее в анализаторе при использовании отрицательного условного раздражителя, иррадиирует по коре головного мозга, но в 4-5 раз медленнее (от 20 сек до 5 мин), чем возбуждение. Еще медленнее происходит концентрация торможения. По мере повторения и закрепления отрицательного условного рефлексавремя концентрации торможения укорачивается и торможение сосредоточивается в ограниченной зоне коры.При исследовании взаимоотношений возбуждения и торможения в коре мозга было установлено, что в течение нескольких секунд после воздействия тормозного раздражителя эффект положительных условных раздражителей усиливается. И наоборот, после применения положительных условных раздражителей усиливается действие тормозящих раздражении. Первое явление названо Павловым отрицательной индукцией, второе - положительной индукцией.При положительной индукции в клетках, смежных с теми, где только что вызывалось торможение, после прекращения действия тормозного сигнала возникает состояние повышенной возбудимости. Вследствие этого импульсы, поступающие к нейронам при действии положительного раздражителя, вызывают повышенный эффект. При отрицательной индукции в клетках коры, окружающих возбужденные нейроны, возникает процесс торможения. Отрицательная индукция ограничивает иррадиацию процесса возбуждения в коре мозга. Отрицательной индукцией можно объяснить торможение условных рефлексов более сильными посторонними раздражениями (внешнее безусловное торможение). Такое сильное раздражение вызывает в коре мозга интенсивное возбуждение нейронов, вокруг которых появляется широкая зона торможения нейронов, захватывающая клетки, возбужденные условным раздражителем. Явления отрицательной и положительной индукции в коре головного мозга подвижны, постоянно сменяют друг друга. В разных пунктах коры мозга одновременно могут возникать очаги возбуждения и торможения, положительной и отрицательной индукции.

19.Динамический стереотип. Определение и значение для жизнедеятельности организма, возрастные особенности, механизм формирования. Критические периоды ее ломки.Динамический стереотип – это система условных и безусловных рефлексов, представляющая собою единый функциональный комплекс. Иначе говоря, динамический стереотип – это относительно устойчивая и продолжительная система временных связей, образующаяся в коре мозга в ответ на осуществление одних и тех же видов деятельности в одно и то же время, в одной и той же последовательности изо дня в день, т.е. это серия автоматических действий или серия условных рефлексов, доведенных до автоматического состояния. ДС может существовать долгое время без какого-либо подкрепления.Физиологическую основу формирования начального этапа динамического стереотипа составляют условные рефлексы на время. А вот механизмы динамического стереотипа глубоко еще не изучены.ДС играет важную роль в обучении и воспитании детей . Если ребенок ежедневно в одно и то же время ложится спать и просыпается, завтракает и обедает, выполняет утреннюю гимнастику, проводит закаливающие процедуры и т.д., то у ребенка вырабатывается рефлекс на время. Последовательная повторяемость этих действий формирует у ребенка динамический стереотип нервных процессовв коре головного мозга.Можно считать, что причина того, что называется перегрузкой учащихся, имеет функциональную природу и вызвана не только дозированием и трудностью учебных заданий, но и негативным отношением учителей к динамическому стереотипу, как важнейшей физиологической основе обучения. Учителям не всегда удается построить урок так, чтобы он представлял систему динамического стереотипа. Если бы содержание каждого нового урока органически связывалось с предыдущим и последующим в единую подвижную систему, позволявшую, при необходимости, вносить в нее изменения, как в динамический стереотип, а не как простое дополнение, то труд учащихся был бы настолько облегчен, что он уже не вызывал бы перегрузки.Упрочение динамического стереотипа является физиологической основой склонностей человека, получивших в психологии обозначение привычек. Привычки приобретаются человеком различно, но, как правило, без достаточных побуждений и часто совершенно стихийно. Однако по механизму динамического стереотипа формируются не только такие, но и целенаправленные привычки. К их числу можно отнести вырабатываемый школьником режим дня.Каждая привычка вырабатывается и укрепляется путем тренировки по принципу условного рефлекса. При этом пусковыми сигналами для них служат внешние и внутренние раздражения. Например, мы делаем утреннюю зарядку не только потому, что привыкли к этому, но и потому, что видим спортивные снаряды, которые в нашем сознании связаны с утренней зарядкой. Подкреплением этой привычки служит как сама утренняя зарядка, так и чувство удовлетворения, наступающее после нее.С физиологической точки зрения навыки представляют собой динамические стереотипы, иными словами, цепи условных рефлексов. Хорошо выработанный навык утрачивает связь со второй сигнальной системой, которая является физиологической основой сознания лишь в том случае,если совершена ошибка, т.е. осуществлено движение, не достигающее нужного результата, появляется ориентировочный рефлекс. Возникающие при этом возбуждения растормаживают заторможенные связи автоматического навыка, и он снова осуществляется под контролем второй сигнальной системы, или, говоря психологическим языком, сознания. Теперь ошибка исправляется и осуществляется нужное условно-рефлекторное движение.ДС человека включает не только большое количество разнообразных двигательных навыков и привычек, но и привычный образ мыслей, убеждений, представлений об окружающих событиях.Современность требует переделки привычных взглядов, а случается, – и прочных убеждений, т.е. создается ситуация, когда от одного динамического стереотипа надо переходить к другому. А это сопряжено с появлением соответствующих неприятных чувств. В этом случае наша нервная система не всегда легко справляется с жизненной задачей. Трудность заключается в том, что прежде чем выработать новое отношение к действительности (новый жизненный стереотип), требуется разрушить старое отношение к ней. Поэтому некоторым людям довольно трудно дается перестройка любого элемента жизненного стереотипа, не говоря уже о перестройке представлений и убеждений. Трудна переделка стереотипов и в детском возрасте.Павлов пришел к выводу, что эмоциональные состояния могут зависеть от того, поддерживается ли динамический стереотип или нет. При поддержании динамического стереотипа обычно проявляются положительные эмоции, а при изменении стереотипа – отрицательные.Следует отметить, что в осуществлении сложных стереотипов важное значение принадлежит настройке, т.е. такому состоянию готовности к деятельности, которое образовано по механизму временной связи. Возникновение условнорефлекторной настройки можно заметить у учеников, делящих учебные предметы на любимые и нелюбимые. На урок к преподавателю, преподающему любимый предмет, школьник идет с желанием, и это можно видеть по его хорошему настроению. На урок к преподавателю нелюбимого предмета, а может быть, и к нелюбимому преподавателю, ученик идет часто с плохим, иногда даже с подавленным настроением. Причина такого поведения школьника лежит в условно-рефлекторной настройке от комплекса обстановки классов, сущности учебного предмета, поведения учителя. Несходная обстановка вызывает и разную настройку.

20.Доминанта. Определение, свойства и виды доминант. Значение в педагогическом процессе. Возрастные особенности.Доминанта - господствующий очаг возбуждения в ЦНС, подчиняющий себе функции других нервных центров. Явление доминанты открыл А.А.Ухтомский (1923) в опытах с раздражением двигательных зон большого мозга и наблюдением за возникающим сгибанием конечности животного. Как выяснилось, если раздражать корковую двигательную зону на фоне избыточного повышения возбудимости другого нервного центра, то обычного сгибания конечности не происходит. Вместо сгибания конечности раздражение двигательной зоны вызывает реакцию тех эффекторов, деятельность которых контролируется господствующим, т.е. доминирующим в данный момент в ЦНС, нервным центром.В эксперименте доминанту можно получить многократной посылкой афферентных импульсов к определенному центру, гуморальными на него влияниями. Роль гормонов в образовании доминантного очага возбуждения демонстрирует опыт на лягушке:весной у самца раздражение любого участка кожи вызывает не защитный рефлекс, а усиление обнимательного рефлекса. В условиях натурального поведения доминантное состояние нервных центров может быть вызвано метаболическими причинами.Доминантный очаг возбужденияобладает рядом особых свойств, главными из которых являются следующие: инерционность, стойкость, повышенная возбудимость, способность «притягивать» к себе иррадиирующие по ЦНС возбуждения, способность оказывать угнетающие влияния на центры-конкуренты и другие нервные центры.Значение доминантного очага возбуждения в ЦНС заключается в том, что на его базе формируется конкретная приспособительная деятельность, ориентированная на достижение полезных результатов. Например, на базе доминантного состояния центра голода реализуется пищедобывательное поведение; на базе доминантного состояния центра жажды запускается поведение, направленное на поиск воды. Успешное завершение данных поведенческих актов в итоге устраняет физиологические причины доминантного состояния центров голода и жажды. Доминанта играет важную роль в координационной деятельности ЦНС (см. раздел 4.9), в запоминании и переработке информации.

Нервный импульс - это движущаяся волна изменений в состоянии мембраны. Она включает в себя структурные изменения (открытие и закрытие мембранных ионных каналов), химические (изменяющиеся трансмембранные потоки ионов) и электрические (изменения электрического потенциала мембраны: деполяризацию, позитивную поляризацию и реполяризацию). © 2012-2019 Сазонов В.Ф..

Можно сказать короче:

"Нервный импульс - это волна изменений, движущаяся по мембране нейрона". © 2012-2019 Сазонов В.Ф..

Но в физиологической литературе в качестве синонима для нервного импульса принято использовать также и термин "потенциал действия". Хотя потенциал действия - это только электрический компонент нервного импульса.

Потенциал действия – это резкое скачкообразное изменение мембранного потенциала с отрицательного на положительный и обратно.

Потенциал действия - это электрическая характеристика (электрическая составляющая) нервного импульса.

Нервный импульс - это сложный структурно-электро-химический процесс, распространяющийся по мембране нейрона в виде бегущей волны изменений.

Потенциал действия - это только электрический компонент нервного импульса, характеризующий изменения электрического заряда (потенциала) на локальном участке мембраны во время прохождения через него нервного импульса (от -70 до +30 мВ и обратно). (Кликните на изображение слева, чтобы увидеть анимацию.)

Сравните два приведённых выше рисунка (покликайте по ним) и, как говорится, почувствуйте разницу!

Где рождаются нервные импульсы?

Как ни странно, не все студенты, изучившие физиологию возбуждения, могут ответить на этот вопрос. ((

Хотя ответ не сложен. Нервные импульсы рождаются на нейронах всего в нескольких местах:

1) аксонный холмик (это переход тела нейрона в аксон),

2) рецепторное окончание дендрита,

3) первый перехват Ранвье на дендрите (триггерная зона дендрита),

4) постсинаптическая мембрана возбуждающего синапса.

Места возникновения нервных импульсов:

1. Аксонный холмик - главный породитель нервных импульсов.

Аксонный холмик - это самое начало аксона, там где он начинается на теле нейрона. Именно аксонный холмик является главным породителем (генератором) нервных импульсов на нейроне. Во всех остальных местах вероятность рождения нервного импульса намного меньше. Дело в том, что у мембраны аксонного холмика повышена чувствительность к возбуждению и понижен критический уровень деполяризации (КУД) по сравнению с остальными участками мембраны. Поэтому, когда на мембране нейрона начинают суммироваться многочисленные возбуждающие постсинаптические потенциалы (ВПСП), которые возникают в самых разных местах на постсинаптических мембранах всех его синаптических контактов, то раньше всего КУД достигается именно на аксонном холмике. Там-то эта сверхпороговая для холмика деполяризация и открывает потенциал-чувствительные натриевые каналы, в которые входит поток ионов натрия, порождающий потенциал действия и нервный импульс.

Итак, аксонный холмик является интегративной зоной на мембране, он интегрирует все возникающие на нейроне локальные потенциалы (возбуждающие и тормозные) - и первый срабатывает на достижение КУД, порождая нервный импульс.

Важно также учесть следующий факт. От аксонного холмика нервный импульс разбегается по всей мембране своего нейрона: как по аксону к пресинаптическоим окончаниям, так и по дендритам к постсинаптическим "начинаниям". Все локальные потенциалы при этом снимаются с мембраны нейрона и со всех его синапсов, т.к. они "перебиваются" потенциалом действия от пробегающего по всей мембране нервного импульса.

2. Рецепторное окончание чувствительного (афферентного) нейрона.

Если нейрон имеет рецепторное окончание, то на него может воздействовать адекватный раздражитель и порождать на этом окончании сначала генераторный потенциал, а затем и нервный импульс. Когда генераторный потенциал достигает КУД, то на этом окончании открываются потенциал-зависимые натриевые ионные каналы и рождается потенциал действия и нервный импульс. Нервный импульс бежит по дендриту к телу нейрона, а затем по его аксону к пресинаптическим окончаниям для передачи возбуждения на следующий нейрон. Так работают, к примеру, болевые рецепторы (ноцицепторы), являющиеся дендритными окончаниями болевых нейронов. Нервные импульсы в болевых нейронах вознимают именно на рецепторных окончаниях дендритов.

3. Первый перехват Ранвье на дендрите (триггерная зона дендрита).

Локальные возбуждающие постсинаптические потенциалы (ВПСП) на окончаниях дендрита, которые формируются в ответ на возбуждения, приходящие к дендриту через синапсы, суммируются на первом перехвате Ранвье этого дендрита, если он, конечно, миелинизирован. Там находится участок мембраны с повышенной чувствительностью к возбуждению (пониженным порогом), поэтому именно в этом участке легче всего преодолевается критический уровень деполяризации (КУД), после чего открываются потенциал-управляемые ионные каналы для натрия - и возникает потенциал действия (нервный импульс).

4. Постсинаптическая мембрана возбуждающего синапса.

В редких случаях ВПСП на возбуждающем синапсе может быть настолько силён, что прямо там же достигает КУД и порождает нервный импульс. Но чаще это бывает возможно только в результате суммации нескольких ВПСП: или с нескольких соседних синапсов, сработавших одновременно (пространственная суммация), или за счёт того, что на данный синапс пришло несколько импульсов подряд (временная суммация).

Видео: Проведение нервного импульса по нервному волокну

Потенциал действия как нервный импульс

Ниже размещён материал, взятый из учебно-методического пособия автора данного сайта, на который вполне можно ссылаться в своём списке литературы:

Сазонов В.Ф. Понятие и виды торможения в физиологии центральной нервной системы: Учебно-методическое пособие. Ч. 1. Рязань: РГПУ, 2004. 80 с.

Все процессы мембранных изменений, происходящих в ходе распространяющегося возбуждения, достаточно хорошо изучены и описаны в научной и учебной литературе. Но не всегда это описание легко понять, поскольку в данном процессе задействовано слишком много компонентов (с точки зрения обычного студента, а не вундеркинда, конечно).

Для облегчения понимания мы предлагаем рассматривать единый электрохимический процесс распространяющегося динамичного возбуждения с трех сторон, на трех уровнях:

Электрические явления – развитие потенциала действия.

Химические явления – движение ионных потоков.

Структурные явления – поведение ионных каналов.

Три стороны процесса распространяющегося возбуждения

1. Потенциал действия (ПД)

Потенциал действия – это скачкообразное изменение постоянного мембранного потенциала с отрицательной поляризации на положительную и обратно.

Обычно мембранный потенциал в нейронах ЦНС изменяется от –70 мВ до +30 мВ, а затем вновь возвращается к исходному состоянию, т.е. к –70 мВ. Как видим, понятие потенциала действия характеризуется через электрические явления на мембране.

На электрическом уровне изменения начинаются как смена поляризованного состояния мембраны на деполяризацию. Сначала деполяризация идет в виде локального возбуждающего потенциала. Вплоть до критического уровня деполяризации (примерно –50 мВ) это относительно простое линейное уменьшение электроотрицательности, пропорциональное силе воздействующего раздражителя. А вот потом начинается более крутая самоусиливающаяся деполяризация, она развивается не с постоянной скоростью, а с ускорением . Говоря образно, деполяризация так разгоняется, что перескакивает через нулевую отметку, не заметив этого, и даже переходит в положительную поляризацию. После достижения пика (обычно +30 мВ) начинается обратный процесс – реполяризация , т.е. восстановление отрицательной поляризации мембраны.

Кратко опишем электрические явления во время течения потенциала действия:

Восходящая ветвь графика:

потенциал покоя – исходное обычное поляризованное электроотрицательное состояние мембраны (–70 мВ);

нарастающий локальный потенциал – пропорциональная раздражителю деполяризация;

критический уровень деполяризации (–50 мВ) – резкое ускорение деполяризации (за счет самораскрытия натриевых каналов), с этой точки начинается спайк – высокоамплитудная часть потенциала действия;

самоусиливающаяся круто нарастающая деполяризация;

переход нулевой отметки (0 мВ) – смена полярности мембраны;

«овершут» – положительная поляризация (инверсия, или реверсия, заряда мембраны);

пик (+30 мВ) – вершина процесса изменения полярности мембраны, вершина потенциала действия.

Нисходящая ветвь графика:

реполяризация – восстановление прежней электроотрицательности мембраны;

переход нулевой отметки (0 мВ) – обратная смена полярности мембраны на прежнюю, отрицательную;

переход критического уровня деполяризации (–50 мВ) – прекращение фазы относительной рефрактерности (невозбудимости) и возврат возбудимости;

следовые процессы (следовая деполяризация или следовая гиперполяризация);

восстановление потенциала покоя – норма (–70 мВ).

Итак, сначала – деполяризация, затем – реполяризация. Сначала – утрата электроотрицательности, затем – восстановление электроотрицательности.

2. Ионные потоки

Образно можно сказать, что заряженные ионы – это и есть создатели электрических потенциалов в нервных клетках. Для многих людей звучит странно утверждение, что вода не проводит электрический ток. Но на самом деле это так. Сама по себе вода является диэлектриком, а не проводником. В воде электрический ток обеспечивают не электроны, как в металлических проводах, а заряженные ионы: положительные катионы и отрицательные анионы. В живых клетках основную «электрическую работу» выполняют катионы, так как они более подвижны. Электрические токи в клетках – это потоки ионов.

Итак, важно осознать, что все электрические токи, которые идут через мембрану, являются ионными потоками . Привычного нам из физики тока в виде потока электронов в клетках, как в водных системах, просто нет. Ссылки на потоки электронов будут ошибкой.

На химическом уровне мы, описывая распространяющееся возбуждение, должны рассмотреть, как изменяются характеристики ионных потоков, идущих через мембрану. Главное в этом процессе то, что при деполяризации резко усиливается поток ионов натрия внутрь клетки, а затем он внезапно прекращается на спайке потенциала действия. Входящий поток натрия как раз и вызывает деполяризацию, так как ионы натрия приносят с собой положительные заряды в клетку (чем и снижают электроотрицательность). Затем, после спайка, значительно нарастает выходящий наружу поток ионов калия, что вызывает реполяризацию. Ведь калий, как мы неоднократно говорили, выносит с собой из клетки положительные заряды. Отрицательные заряды остаются внутри клетки в большинстве, и за счет этого усиливается электроотрицательность. Это и есть восстановление поляризации за счет выходящего потока ионов калия. Заметим, что выходящий поток ионов калия возникает практически одновременно с появлением натриевого потока, но нарастает медленно и длится в 10 раз дольше. Несмотря на продолжительность калиевого потока самих ионов расходуется немного – всего одна миллионная доля от запаса калия в клетке (0,000001 часть).

Подведем итоги. Восходящая ветвь графика потенциала действия образуется за счет входа в клетку ионов натрия, а нисходящая – за счет выхода из клетки ионов калия.

3. Ионные каналы

Все три стороны процесса возбуждения – электрическая, химическая и структурная – необходимы для понимания его сущности. Но все-таки все начинается с работы ионных каналов. Именно состояние ионных каналов предопределяет поведение ионов, а поведение ионов в свою очередь сопровождается электрическими явлениями. Начинают процесс возбуждения натриевые каналы .

На молекулярно-структурном уровне происходит открытие мембранных натриевых каналов. Сначала этот процесс идет пропорционально силе внешнего воздействия, а затем становится просто «неудержимым» и массовым. Открытие каналов обеспечивает вход натрия в клетку и вызывает деполяризацию. Затем, примерно через 2-5 миллисекунд, происходит их автоматическое закрытие . Это закрытие каналов резко обрывает движение ионов натрия внутрь клетки, и, следовательно, обрывает нарастание электрического потенциала. Рост потенциала прекращается, и на графике мы видим спайк. Это вершина кривой на графике, дальше процесс пойдет уже в обратном направлении. Конечно, очень интересно разобраться в том, что натриевые каналы имеют двое ворот, и открываются они активационными воротами, а закрываются инактивационными, но это следует обсуждать ранее, в теме «Возбуждение». Мы на этом останавливаться не будем.

Параллельно в открытием натриевых каналов с небольшим отставанием во времени идет нарастающее открытие калиевых каналов. Они медлительные по сравнению с натриевыми. Открытие дополнительных калиевых каналов усиливает выход положительных ионов калия из клетки. Выход калия противодействует «натриевой» деполяризации и вызывает восстановление полярности (восстановление электроотрицательности). Но натриевые каналы опережают калиевые, они срабатывают примерно в 10 раз быстрее. Поэтому входящий поток положительных ионов натрия в клетку опережает компенсирующий выход ионов калия. И поэтому деполяризация развивается опережающими темпами по сравнению с противодействующей ей поляризацией, вызванной утечкой ионов калия. Вот почему, пока натриевые каналы не закроются, восстановление поляризации не начнется.

Пожар как метафора распространяющегося возбуждения

Для того чтобы перейти к пониманию смысла динамичного процесса возбуждения, т.е. к пониманию его распространения вдоль мембраны, надо представить себе, что описанные нами выше процессы захватывают сначала ближайшие, а затем все новые, все более и более отдаленные участки мембраны, пока не пробегут по всей мембране полностью. Если вы видели «живую волну», которую устраивают болельщики на стадионе за счет вставания и приседания, то вам легко будет представить себе мембранную волну возбуждения, которая образуется за счет последовательного протекания в соседних участках трансмембранных ионных токов.

Когда мы искали образный пример, аналогию или метафору, которая может наглядно передать смысл распространяющегося возбуждения, то остановились на образе пожара. Действительно, распространяющееся возбуждение похоже на лесной пожар, когда горящие деревья остаются на месте, а фронт огня распространяется и уходит все дальше и дальше во все стороны от очага возгорания.

Как же в этой метафоре будет выглядеть явление торможения?

Ответ очевиден – торможение будет выглядеть как тушение пожара, как уменьшение горения и затухание огня. Но если огонь распространяется сам по себе, то тушение требует усилий. Из потушенного участка процесс тушения сам по себе не пойдет во все стороны.

Существует три варианта борьбы с пожаром: (1) либо надо ждать, когда все сгорит и огонь истощит все горючие запасы, (2) либо надо поливать водой горящие участки, чтобы они погасли, (3) либо надо поливать заранее ближайшие нетронутые огнем участки, чтобы они не загорелись.

Можно ли «погасить» волну распространяющегося возбуждения?

Вряд ли нервная клетка способна «погасить» этот начавшийся «пожар» возбуждения. Поэтому первый способ подходит только для искусственного вмешательства в работу нейронов (например, в лечебных целях). Но вот «залить водичкой» некоторые участки и поставить блок распространению возбуждения, оказывается, вполне возможно.

© Сазонов В.Ф. Понятие и виды торможения в физиологии центральной нервной системы: Учебно-методическое пособие. Ч. 1. Рязань: РГПУ, 2004. 80 с.

АВТОВОЛНЫ В АКТИВНО-ВОЗБУДИМЫХ СРЕДАХ (АВС)

При распространении волны в активно-возбудимых средах не происходит переноса энергии. Энергия не переносится, а освобождается, когда до участка АВС доходит возбуждение. Можно провести аналогию с серией взрывов зарядов, заложенных на некотором расстоянии друг от друга (например, при тушении лесных пожаров, строительстве, мелиоративных работах), когда взрыв одного заряда вызывает взрыв рядом расположенного и так далее. Лесной пожар также является примером распространения волны в активно- возбудимой среде. Пламя распространяется по области с распределенными запасами энергии - деревья, валежник, сухой мох.

Основные свойства волн, распространяющихся в активно-возбудимых средах (АВС)

Волна возбуждения распространяется в АВС без затухания; прохождение волны возбуждения связано с рефрактерностью - невозбудимостью среды в течение некоторого промежутка времени (периода рефрактерности).